Оглавление темы "Вестибулярная сенсорная система. Вкус. Вкусовая чувствительность. Обонятельная сенсорная система. Запах (запахи). Классификация запахов.":
1. Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы. Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт. Перепончатый лабиринт. Отолиты.
2. Волосковые клетки. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата. Стереоцилии. Киноцилий.
3. Отолитовый аппарат. Отолитовый орган. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов.
4. Полукружные каналы. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов.
5. Центральная часть вестибулярной системы. Вестибулярные ядра. Кинетозы.
6. Вкус. Вкусовая чувствительность. Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Вкусовая пора.

8. Центральный отдел вкусовой системы. Проводящие пути вкусовой чувствительности. Ядра вкуса.
9. Вкусовое восприятие. Обонятельная сенсорная система. Макросматики. Микросматики.
10. Запах (запахи). Классификация запахов. Стереохимическая теория запахов.

Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические участки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жидкой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновидности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, кислое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет : например, сладким вкусом обладают не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.

Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатциклазы - циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембранные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки деполяризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С - инозитол-3-фос-фат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с последующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфический G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим определяет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обладающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.

Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и концентрации химического вещества , действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиатора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сенсорного нейрона, в котором через 40-50 мс от начала действия стимула повышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентных волокнах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолговатого мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовлечения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов.

Вкусовая чувствительность

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 17.4). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации - соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.

Таблица 17.4. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков. Разные области языка различаются вкусовой чувствительностью к различным веществам, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка - к кислому и соленому, а корень языка - к горькому. Вкусовые ощущения в большинстве случаев мультимодальны и основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток, но и на раздражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости , а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы .

Вкусовые луковицы на языке реагируют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации на близком расстоянии. В то же время у рыб чувство вкуса может служить также ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества перемещаются благодаря диффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы.

Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов. Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролируется рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц. Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока. Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чувствительности.

Литература

• 1. Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем. -- М.: Высшая школа, 1983. -263 с.
• 2. Лекции по физиологии центральной нервной системы: Учебное пособие. Биолого-химический факультет УдГУ, Проничев И.В. -- Powered by swift.engine.edu, 2003. - 162 с.
• 3. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. -- М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.
• 4. Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ.биол. специальностей вузов.- М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.

Резюме: в восприятии вкуса выделяют четыре составляющих: восприятие сладкого, кислого, соленого, горького.

Вкусовая чувствительность - чувствительность рецепторов полости рта к химическим раздражителям. Субъективно проявляется в виде вкусовых ощущений (горького, кислого, сладкого, соленого и их комплексов). При чередовании ряда химических веществ может возникать вкусовой контраст (после соленого пресная вода кажется сладкой). Целостной вкусовой образ возникает в силу взаимодействия вкусовых, тактильных, температурных, обонятельных рецепторов.

Чувствительность по отношению к разным вкусам различная. Человек наиболее чувствителен к горькому вкусу, который может восприниматься в минимальных концентрациях. Чуть менее чувствителен он отношению к кислому, еще менее – к соленому и сладкому.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности.

Методы определения обонятельной чувствительности. Для определения вкусовой чувствительности используют глазную пипетку, с помощью которой наносят на язык капли: 1% раствора сахара, 0,0001% хинина солянокислого, 0,1% хлористого натрия, 0,01% лимонной кислоты. После каждой пробы рот тщательно прополаскивают.

Чувствительность различных участков языка к вкусовым раздражителям неодинакова. Наиболее чувствительны: к сладкому - кончик языка, к кислому - края, к горькому - корень, к соленому - кончик и края.

При восприятии комплексных вкусов, мозг не может дифференцировать локализацию вкуса: хотя в средней части языка мало рецепторов, вкус ощущается всем языком.

Адаптация. После достаточно продолжительного действия на вкусовые рецепторы вкусового раздражителя по отношению к нему наступает адаптация. Быстрее она наступает по отношению к сладким и соленым веществам, медленнее - к кислым и горьким. Так, если действовать соленым, то уже через 15 сек начинает пропадать ощущение интенсивности данного вкуса. Время адаптации зависит от степени концентрации стимульного раствора. Чем выше концентрация, тем быстрее наступает адаптация. Чтобы восстановить вкусовую чувствительность, достаточно прополоскать рот чистой водой, после этого чувствительность будет полностью восстановлена.

Во вкусовом анализаторе обнаруживается эффект контраста. После адаптации к сладкому, соленый вкус будет казаться более соленым. Более того, после адаптации к сахарозе, фруктозе и сахарину чистая вода кажется кислой и горькой, и наоборот, адаптация к таким горьким веществам, как хинин или черный кофе, приводит к тому, что вода становится на вкус сладкой. Если адаптироваться к соленому вкусу, то та же чистая вода будет казаться кислой или горькой, а после адаптации к солям – кислой, сладкой и слегка горьковатой, а адаптация к кислому, например, к раствору лимонной кислоты, - сладкой. Наиболее сложно добиться появления в результате такого последействия ощущения соленого. Это может быть связано с тем, что в состав слюны уже входит соль.

С возрастом количество вкусовых рецепторов уменьшается, а вместе с этим снижается чувствительность к вкусу. Употребление алкоголя и курение ускоряют потерю вкуса.

В отношении вкусовых ощущений есть свидетельства о их синестезии: вкус, наряду с обонянием, влияет на пороги чувствительности других модальностей. Например, могут повышаться острота зрения и слуха, а также меняться кожная и проприоцептивная чувствительности.

Вкусовые качества.

Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горь­кое и соленое,

которые достаточно хорошо харак­теризуются типичными для них веществами. Вкус сладкого ассоциируется главным обра­зом с природными углеводами типа сахарозы и глю­козы; хлорид натрия - соленый; другие соли, на­пример KCI, воспринимаются как соленые и горь­кие одновременно. Такие смешанные ощущения

характерны для многих естественных вкусовых стимулов и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин- кисло -сладкий, а грейпфрут - кисло-сладко-горький. У кислот вкус кислый; мно­гие растительные алкалоиды горькие. На поверхности языка можно выделить зоны специфической чувствительности.

Горький вкус вос­принимается главным образом основанием языка; другие вкусовые качества воздействуют на его бо­ковые поверхности и кончик, причем эти зоны взаимоперекрываются.

Между химическими свойствами

вещества и его вкусом

не существует однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца сладкие, а самый сладкий вкус у искусственных заменителей сахара типа сахарина. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в низкой концент­рации кажется сладкой и становится чисто соленой только при ее повышении. Чувствительность к горьким веществам существенно выше. Поскольку они часто ядовиты, эта их особенность предосте­регает нас от опасности, даже если их концентрация в воде или пище очень низка. Сильные горькие раздражители легко вызывают рвоту или позывы на нее. Эмоциональные компоненты

вкусовых ощуще­ний широко варьируют в зависимости от состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пище так высока, что нормаль­ный человек от еды откажется.

Вкусовые ощущения, очевидно, весьма сходны у всех млекопитающих. Поведенческие эксперименты показали, что различные животные различают те же вкусовые ка­чества, что и человек. Однако регистрация активности отдельных нервных волокон выявила и некоторые отсут­ствующие у человека способности. Например, у кошек обнаружены «водяные волокна», либо реагирующие только на раздражение водой, либо демонстрирующие вкусовой профиль, включающий воду в числе эффективных стиму­лов .

Биологическое значение.

Биологическая роль вку­совых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи (см. выше); они также влияют на процесс пищеварения. Связи с вегетативными эфферентами позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на ее интенсивность, но и на состав, в зависимости, например, от того, сладкие или со­леные вещества преобладают в пище.

Почему одно и то же блюдо разными людьми воспринимается по-разному? Например, суп вам кажется замечательным в первозданном виде, а вашей второй половинке хочется его поперчить или посолить. В первом случае речь идет о категории людей «супертейстеров», на языке которых находится много сосочков и вкус кажется полным. Как правило, «супертейстеры» предпочитают мягкую еду, вместо острой, а в кофе любят добавлять сливки. Категория людей с низкой плотностью сосочков – «субтейстеры» - любят острую пищу, «обжигающую» полость рта. Хотя на вкусовую чувствительность оказывают влияние не только сосочки.

Известно, что человеческий мозг различает пять вкусов – кислый, соленый, горький, сладкий и умами (насыщенный экзотический вкус восточной пищи). Однако набор химических веществ, вызывающих эти сигналы, имеет отличия у разных людей. Эксперты отмечают, что люди обладают от 20 до 40 генов, несущих ответственность за детекторы горького вкуса.

Разное восприятие горького, скорее всего, последствие эволюционного давления в разных уголках планеты. Самые ядовитые растения наделены горьким вкусом и кочевые племена, которые контактировали с разными видами растений, со временем получили различные рецепторы.

Жители стран, где распространена малярия, чаще всего обладают геном, делающим их менее чувствительными к определенным горьким веществам, особенно тем, которые содержат цианид. Исследователи считают, что цианид в небольших количествах способен нейтрализовать малярийных насекомых, при этом, не отравляя человека. Кстати, у людей есть естественное отвращение к горечи и некоторым запахам, именно поэтому любимое многими пиво редко кому нравится при первой пробе.

Если хотите понять, кто вы – «супертейстер» или «субтейстер», - положите на язык пищу с синим красителем. Эта синяя краска не способна прилипать к вкусовым сосочкам на языке. Если синевы останется на языке мало – вы «супертейстер», если весь язык посинел, вы – «субтейстер».